图1. 蜻蜓目昆虫(豆娘)的典型轮状交配姿势(wheel formation)
蜻蜓或豆娘的性行总是有些混乱。如果观察一下交配中的蜻蜓,你会发现它们的身体极像马戏团中表演杂技或柔术的演员的身体那样灵活和柔软。雄蜻蜓会用口器咬住雌蜻蜓,或用足抓住雌蜻蜓;雌蜻蜓也会作出反应抓住雄蜻蜓。之后雄蜻蜓弯曲其腹部将精子输送到雌蜻蜓体内。
图2. 蜻蜓交配中的轮状姿式。
一、雄蜻蜓是如何找到接受它的雌蜻蜒的?
在雄蜻蜓追逐雌蜻蜒的过程中,没有十分复杂的求爱仪式。在一些科的蜻蜓中,雄蜻蜓可能会向雌蜻蜒炫耀自己的艳丽夺目的体色,或者来回盘旋在自己领地的上空,向可能会成为配偶的雌蜻蜓展示他已为后代选择了一个多么好的产卵地点,以引发雌蜻蜓的兴趣。
蜻蜓的复眼十分发达,视力也非常好,所以雄蜻蜓主要是依靠视觉来寻觅合适它的雌性伴侣。一个普通大小的池塘或湖泊环境中,可能栖息着许多种的蜻蜓和豆娘。一只雄蜻蜓为了成功地准确有效地扩散它的DNA(基因),它必须具备同种和异种识别的能力,以区分哪些是自己种的雌性和哪些是其他种的雌性。雄蜻蜓可以通过视觉来观察雌蜻蜓的体色、体型、飞行方式、停歇姿势等来进行同种识别。所以,即使是多种蜻蜓混杂在一起,雄蜻蜓都可以准确地找到与自己同种的雌性伴侣。
图3. 豆娘的配对
二、蜻蜓目的昆虫是如何交配的?
蜻蜓目中的真蜻蜓和豆娘,雌雄成虫在交配过程中最显著的特点是,它们的身体弯曲连接形成轮状(wheel-like)的交配姿势。
图4. 蜻蜓停歇时的轮状姿式
其他许绝大多数种类的动物一样,雄性的蜻蜓是性行为活动的主动发起者。当雄蜻蜓发现一只与自己同种的雌蜻蜓时,它必须先制服她。通常在雌蜻蜓飞行时,雄蜻蜓会从后面接近它,然后用足抓住她的胸部,或者用口器死死咬住雌蜻蜓的胸背部。如果雄蜻蜓想与之成功交配,它必须在一定时间内牢牢地抓住雌蜻蜓而不可轻易放开它。它把腹部向前拉伸,并用他的肛周附肢(anal appendages)和一对尾须(cerci),来抱握住雌蜻蜓的颈部或前胸。当雄蜻蜓紧紧抓握住雌蜻蜓的颈部或前胸后,它随即舒展自已的身体,并保持“串联式”(tandem linkage)的姿势与雌蜻蜓同时飞行。
图5. 蜻蜓这种求偶中的姿势就叫做“串联式”(tandem linkage)
当雄蜻蜓抓到了一个同种性伴侣后,它的交配工作也准备就绪。蜻蜓具有第二性器(secondary sex organs),也就是说的精子不储存在交配器官(copulatory organ)中。他必须将一些精子从他第九腹节的生殖孔转移到位于第二腹节的阴茎上。当雄蜻蜓给自己的贮精囊(seminal vesicle)注入精子后,他就可以开始交配了。
图6. 停歇在枝头的蜻蜓的轮状姿势
之后就是蜻蜓目昆虫交配中典型的“柔术”表演了。雌蜻蜓的生殖器开口处靠近它的胸部,而雄蜻蜓的阴茎靠近它的腹部(位于第二腹节的下面)。所以雌蜻蜓不得不向前弯曲其腹部,有时雄蜻蜓会诱使雌蜻蜓把它的生殖器靠近并接触它的阴茎。于是,蜻蜓目的昆虫在交配时就形成了轮状的姿势(wheel formation),因为这时它们的身体结合在一起形成了一个闭合的圆圈,这是蜻蜓目昆虫独特的交配姿势。
图7. 停歇时的豆娘的轮状姿势
在蜻蜓的交配过程中,性器官的接触是短暂的,然而,一些小型蜻蜓时间可能会长一些。一些种类蜻蜓会在飞行中,边飞行边交配;而另一些种类的蜻蜓则会停歇到附近的树木上、草地上、灌丛上等来安静地完成它们的工作。
图8. 停歇在草尖的两只豆娘的轮状姿势
三、雄蜻蜓之间的竞争
如果有机会,雌蜻蜓可能会与多个雄性伴侣进行交配。但在大多数情况下,只有最后的那个雄性伴侣提供的精子才会使她的卵子受精。这种事实雄蜻蜓也知道,那么雄蜻蜓应如何做,才能确保他自己的精子是最后被存放到雌蜻蜓体内的呢?
每种动物的个体都有最大程度地扩散自己基因的本能冲动。一只雄蜻蜓为了增加自己成为“父亲”的机会和最有效地使自己的DNA传播到子代,这可以通过破坏竞争对手的精子来达到它的目的。而且当它与雌蜻蜓交配时,它完全有条件这样去做。有些种类的雄蜻蜓,在它们的阴茎上长有尖端向后的倒钩或倒刺,这些倒钩或倒刺可以把其他雄蜻蜓的精子从它性伴侣体内刮出来,然后再把自己的精子放进去。这样,之前与其性伴侣交配的雄蜻蜓的精子就无效了。有些种类的雄蜻蜓会用它们的阴茎来挤压或推移之前交配过的雄蜻蜓的精子,把这些精子推向一边,而把自己的精子放在最佳的受精点上。还有一些种类的雄蜻蜓,会通过分泌液体来稀释配偶体内其他雄蜻蜓的精子,使其和卵子结合的机率显著降低。在所有情形中,雄蜻蜓的目标就是要确保它自己的精子能够取代与它的性伴侣交配过的任何其他雄蜻蜓的精子。
为了增加自己的精子与卵子结合的安全性,雄蜻蜓会持久地守卫着雌性伴侣,直到它把卵产下。在这期间,雄蜻蜓总是试图阻止其性伴侣与任何其他雄蜻蜓交配,所以就保证了它就是“最后一个”提供精子的雄蜻蜓,这也保证使他成为下一代的真正“父亲”。为了达到这个目的,雄蜻蜓会持久地紧紧抓住雌性伴侣,直到它产下卵后才会放手。只要为它产下卵,雄蜻蜓可忍受一切痛苦,如在池塘中浸泡、饥饿、甚至是配偶偶尔的撕咬等。许多雄蜻蜓会通过追逐和威胁的方式来驱逐其他靠近的雄蜻蜓,以此保护自己的性伴侣,如果有必要,雄蜻蜓会使用翅膀对翅膀的打斗或口器对口器的撕咬来驱赶竞争对手。
图9. 两只蜻蜓的“串联姿势”
图10. 蜻蜓在飞行过程中仍保持轮状姿势