爬行动物曾经统治地球2.3亿年,最鼎盛的侏罗纪和白垩纪,恐龙统治大地,鳄鱼盘踞江湖,翼龙翱翔天际,鱼龙、蛇颈龙、苍龙相继掌控海洋。
整个地球海、陆、空都由一个纲的动物统治,这在地质史还是头一次,也是至今唯一一次。鳄鱼在恐龙时代就是淡水霸主了
距今约6600万年的白垩纪末期,一颗巨大的陨星降临地球,宣告了爬行动物时代的终结。恐龙、翼龙和沧龙都在这起大灾难中灭绝了,哺乳动物迅速崛起为新一代霸主。然而,鳄鱼没有随着一起灭绝,它们活了下来,并继续坚守淡水,成为爬行动物的“末代皇帝”,淡水也成为爬行动物最后一块“保留地”。作为进化先锋,哺乳动物的实力毋容置疑,到底是淡水太特殊,还是鳄鱼太厉害,哺乳动物缘何迟迟无法攻取淡水?
水对温血的天生敌意
我们注意到,在淡水里混得好的不光有鳄鱼,还有鳄龟、南美侧颈龟和三爪鳖等淡水龟类,以及欧洲鳇、达氏鳇、白鲟和湄公河巨鲶等大型淡水鱼。总之,淡水食物链的顶端都是些变温动物,哺乳动物中找不出可以与它们抗衡的,河马、淡水海牛以及水豚、河狸都是素食动物,水獭虽然吃肉,但和鳄鱼不在一个重量级。唯一吃肉的大家伙就是淡水海豚了,但它们只有4种,而且分布相当局限。
湾鳄“洛龙”:体长6米多,体重超过一吨
为什么哺乳动物尤其是大型食肉的种类在淡水中如此凋零?最容易想到的原因是水和空气的不同自然特性。水的比热容是空气的三倍(即水每升高或降低一摄氏度,吸收或释放的热量是空气的三倍),这意味着水的蓄热能力比空气好,水温比气温稳定。比如说,在气温25℃左右的赤道和低至-50℃的南极,深海水温都保持在0~3℃。变温动物的体温和环境温度保持一致,栖息于水中可以避免接触极端高温或低温,更长时间在生理峰值下活动。
另一方面,这也意味着水的导热能力比空气强,热乎乎的生物在水中热量散失更快。恒温动物在任何环境中都保持着较高的体温,当我们身处水里,必须付出三倍的能量才能维持体温。
在陆地上,恒温的哺乳动物占尽优越之处:我们可以快速移动沉重的躯体,这会让大爬虫精疲力尽;我们可以在任何气温下保持活跃,无论昼夜或者冬夏,而爬行动物在低温下活动能力就会大打折扣。但当我们进入水里,这些优势反而成了劣势,仅维持体温一项就会令我们的能量入不敷出。
亚马逊河的淡水海牛
然而,水对温血的天生敌意,并不能阻挡哺乳动物征服世界的脚步,我们看看海洋里就知道了。目前海洋生活着约130种海洋哺乳动物和80种海洋爬行动物,种类似乎差不多,但数量和在生态系统中的参与度有天壤之别。
130种海兽中有鲸和海豚、鳍脚类、海獭以及海牛,其中鲸豚对海洋的适应性甚至不在鱼类之下,它们中包括当今海洋霸主虎鲸和最大的动物蓝鲸。而海爬80种中有70多种是海蛇,此外就是海鬣蜥和7种海龟,只占据狭窄的生态位。
为了减少热量散失,降低维持体温的成本,水生哺乳动物有的是办法。鲸、海牛和河马有厚厚的皮和脂肪层隔热,而且淡水海牛和河马只生活在热带。水獭用它那充满空气和油脂的皮毛隔热,它每天都梳毛以保持防水性能,同时提高代谢率,增加热量生成,淡水獭类的代谢率是同等体型下陆地食肉动物的1.5倍,海獭则是3.5倍。
“长江女神”白鱀豚
因此,单单水环境对温血的不友好无法阻止哺乳动物下水,哺乳动物已经征服了水,就像梅氏利维坦鲸(生活在中新世的一种古抹香鲸,有史以来最强大的海洋掠食者之一)和虎鲸在海洋里做的那样。
鳄鱼从未缺席
回顾进化史,哺乳动物出现于距今2.25亿年的三叠纪晚期,之后被恐龙压制了1.6亿年之久,到白垩纪末的大灾难来临之际,它们仍是一些夜间活动的、老鼠大小的食虫动物。陆地霸主恐龙被灾难清除了,这群小家伙抢占恐龙腾出来的生态位自然没问题,但要从鳄鱼手中夺取淡水霸权就是另一回事了。
恐龙时代
地球上的食物链可归纳为两大类:绿色食物链,以绿色植物的光合作用为基础;褐色食物链,以死亡的有机质有基础,短期内可不依赖于光合作用。陆地和浅海的生态系统都以绿色食物链为主,而淡水中褐色食物链占相当大的比例,深海则几乎完全是褐色食物链。
白垩纪末大灭世是由天外来客引起的,扬起的灰尘遮天蔽日不知多少年,光合作用几乎停止,以此为基础的绿色食物链随即崩溃,导致陆地和浅海的顶级掠食者恐龙和沧龙绝灭。然而,在绿色食物链崩溃后很长一段时间,仍有大量死亡有机质被冲进河道,褐色食物链一直维持着,养活了一些小鱼小蟹,鳄鱼就靠这些撑到了新生代的黎明。
恐龙时代的鳄鱼:帝王肌鳄,可长达10米以上
恐龙灭绝以后,哺乳动物用了2000万年的时间打败了试图复兴的爬行动物和同样在抢生态位的鸟类,成为大地的唯一主宰,然而鳄鱼却守住了淡水长达6600万年。
生理耐受力是关键
淡水生态系统由于生产力低、环境不稳定而且高度孤立等原因,实在不是适合长期孕育大型生物的地方。
首先是生产力低。水中植物产量比陆地上低,假设热带雨林单位时间内单位面积的初级生产力(植物产量)为100,温带草原就是50,淡水只有10左右。由于水流的不稳定,浮游植物漂浮在水中随时面临各种危险,而大地则为植物的生长和繁殖提供了坚实可靠的基础。植物作为生产者,决定了整个生态系统的物种丰富度。在食物丰富的环境中,代谢率高且活动能力较强的哺乳动物占优势,而食物匮乏的环境相对适合代谢率较低的爬行动物。
食鱼鳄
然而,生产力低绝不是淡水中缺乏大型哺乳动物的主因。淡水植物产量虽低,但还是比海洋高,热带海洋初级生产力只相当于淡水的一半到三分之二。这是因为,淡水生物死后遗体被细菌、真菌分解,可以作为养料反哺植物,这点与陆地上类似;而海洋生物的遗体会落入海底,浮游植物根本吸收不到。
其次是环境不稳定。与陆地、海洋相比,淡水环境是极端不稳定的,洪涝、干旱和水质变差都是常有的事。因此,与陆地和海洋生物相比,淡水生物特别容易断粮。河流和湖泊几千年间就可能发生很大变化,仅以我国为例,近几千年来黄河发生了26次改道,古泗水和云梦大泽消失。几千年对人类来说很漫长,对生物演化来说只是一瞬间,陆地和海洋虽然会因板块漂移而发生改变,但在百万年的时间尺度上都还是相对稳定的。
最后也是最关键的,就是淡水系统的高度孤立。陆地和海洋也不见得总是那么稳定,但它们都是连续的;而淡水是孤立的,彼此间为陆地和海洋所阻隔。陆地某地环境变差了,动物可以迁往别处。海洋动物迁徙更方便,因为全球海洋都连成一片,而且游泳比奔跑省力。
塞伦盖蒂大迁徙
例如,每年5-9月是坦桑尼亚塞伦盖蒂草原的旱季,青草枯萎,成千上万的斑马和牛羚就迁徙到肯尼亚的马赛马拉保护区,到10月雨季来临再迁回来。受上升洋流的影响,南极海域养料富足,浮游生物繁盛,这里每年夏天都吸引大量的鲸和海豹前来觅食。
相反,一旦某个河湖消失,里面的生物就会遭到灭顶之灾。偏偏在三大系统中,淡水还是最容易在短时间内发生重大变化的。
基于上述原因,大型动物要想在淡水中长期生存,必须具备两个本领:一是迁徙到安全避难所的能力,二是抗饿或开发新食物资源的能力。
淡水哺乳动物除海牛和海豚外都具备跨越陆地迁徙的能力,淡水海牛和海豚可以到河流入海口暂避,而且它们只生活在最稳定的几条大河——亚马逊河、长江等。河马、海牛的代谢率异常低,如河马只需要吃相同大小的纯陆生食草动物(犀牛)的一半就足以满足需求了。水獭是高度机会主义的捕食者,除鱼虾蟹外,还可以捕食青蛙、鸟类和啮齿动物。
尼罗鳄
然而,将这两方面本领结合并发挥到极致的,还是我们今天的主角——鳄鱼。鳄鱼既能跨越陆地,又能在海里长途跋涉,迁徙能力比任何一种水栖哺乳动物都强。如果到处都找不到水源,它们还有最后一招看家本领,就是在河底的淤泥里挖洞(有时深达8-10米!),在洞里等待雨水的降临。
作为变温的爬行动物,鳄鱼代谢率很低,它们只需要少量食物就可以生存很久,这也是大型哺乳动物不具备的能力。成年鳄鱼可以不吃不喝,躲在淤泥下几个月不会饿死。这种非比寻常的生理耐受力,就是鳄鱼征服淡水的关键。
泽鳄
现在回答为什么淡水中缺乏大型食肉兽类。河马和海牛为适应淡水生活,将自己的代谢率降得很低,但它们是食草动物,食物唾手可得,食肉兽类就必须保持像水獭那样的高代谢率才能抓住鱼虾蟹,并兼顾维持体温。而淡水中食物匮乏且非常不稳定,很难养活大型食肉兽。
因此,哺乳动物用了6600万年,都未能从鳄鱼手中夺得淡水。进化史上至少有两次食肉兽试图向淡水中扩张,分别是鲸和食肉目。最终,鲸选择去了海洋,而食肉目的水獭选择了小型化。
滑獭在捕鱼
了不起的鳄鱼
鳄鱼远比人们想象的了不起,这是一种把对淡水的适应进化到极致的古老生物。鳄鱼也想过向更广阔的空间扩张,演化出过一些海鳄和陆栖鳄,但都失败了。同样,在淡水里也没有什么动物能竞争得过鳄鱼。从三叠纪末年植龙灭绝开始,鳄鱼就是淡水霸主了,到今天已经有两亿年。
哺乳动物称霸陆地至今只有几千万年,以目为单位看的话,已经换了好几波霸主,从偶蹄目到鬣齿兽目,再到食肉目,现在是灵长目(人类)。地质史上从来没有一个超目的动物能称霸一方长达两亿年之久,鳄鱼创造了一个奇迹。蜻蜓、蟑螂和蝎子虽然已经出现三亿年了,但它们都是存在感很低的小动物,鳄鱼可是堂堂一方霸主!
如果把人类也考虑在内,哺乳动物最终还是征服了淡水。20世纪以来,由于滥捕滥杀、栖息地破坏和鳄皮贸易等原因,两亿年屹立不倒的淡水霸主如今正陷入绝境,奥利诺科鳄、古巴鳄、暹罗鳄、食鱼鳄和扬子鳄等多种鳄鱼目前已经极度濒危。
扬子鳄
大型猫科动物成为兽中之王只有300万年历史,而鳄鱼的淡水皇帝已经做了两亿年了,从这个角度来说,鳄鱼是比狮、虎更值得人们尊重的王者。但事实上,因其貌不扬,鳄鱼一直以来饱受人们的世俗偏见,一些人看到老虎捕猎的镜头就感叹老虎的美丽与强大,看到鳄鱼捕猎就大骂残忍,甚至咒骂鳄鱼灭绝。鳄鱼,需要人类的关注、理解和保护。