【dhole】北京直立人当年也要时刻面对狼群的威胁？

北京直立人(以前是北京人)是中国发现化石的第一块直立人化石(时代：50-70万年前)，也是世界上第一块存在与现代人明显不同的原始人种的化石，在国际上具有非常重要的地位。

周口店第一地点（北京直立人化石点）是中国第四纪化石最丰富的地点。丰富的食草动物为北京直立人提供了大量的食物，但同时也吸引了大量的食肉动物，他们不介意偶尔吃几个北京直立人打打牙祭。在历史时期的华北，能够威胁人类的食肉动物并不多，主要有虎，豹，棕熊，黑熊，狼，豺这6种。其中狼以集群作战而闻名，对人类和家畜的威胁可以说是最大的。

狼 Canislupus 照片，图片来源：http://www.arkive.org/grey-wolf/canis-lupus/image-G57712.html

周口店第一地点出土的化石中，以上6种动物，除了狼以外都存在。虽然没有狼，但是在食肉哺乳动物中数量第二多的物种，被称为变异狼（Canis variabilis），已经发现的标本达到数百件。该物种是裴文中先生在研究周口店第一地点的食肉类动物化石时（1934年）建立。和现生的狼（Canis lupus）相比，变异狼体型较小，头骨较为纤细。在国际上，对于变异狼的系统发育位置有多种观点，有的学者认为变异狼是犬属早期的成员，有的学者认为变异狼是狼的祖先，还有的学者认为变异狼是最早从狼开始驯化向狗过渡的阶段。

郊狼 Canis latrans 照片，图片来源：http://www.arkive.org/coyote/canis-latrans/image-G62403.html

近日，中科院古脊椎所和捷克科学院合作在国际第四纪 Quaternary International 杂志在线发表关于周口店变异狼的修订工作成果。研究表明变异狼和欧洲的莫斯巴赫狼（C. mosbachensis）十分接近，可以归入后者作为一个亚种，即变异莫斯巴赫狼（C. m. variabilis）。莫斯巴赫狼是一类在欧亚大陆广泛分布的中型犬科动物，生存年代大约在150-30万年前，体重估计在15-20 kg左右，近似或稍大于现生的北美郊狼（Canis latrans，~15 kg），而明显小于现生的狼（30-45 kg）。现生的郊狼一般单独或以家庭为单位进行捕猎，而狼则根据环境和资源丰富度呈现灵活的捕猎方式，但以群居为主。变异莫斯巴赫狼的裂齿（用于撕裂皮肉的牙齿）相对比例比郊狼大，反而更加接近狼，因此可能具有更高的食肉性。同时在周口店第一地点大量发现这一物种，可能指示这类中型犬科动物可能也会集群捕猎。但是变异莫斯巴哈狼体型相对于北京直立人（和现代人体型近似）来说太小，对成年人恐怕不会有什么威胁，但对于孩童还是存在潜在的威胁的。

豺 Cuon alpinus 照片，图片来源：http://www.arkive.org/dhole/cuon-alpinus/image-G113027.html

虽然变异狼不会直接影响北京直立人在周口店地区的生存，但是在这一时期，和变异莫斯巴赫狼一起在周口店生活的还有2种中大型犬科：豺 Cuon sp.和异豺Xenocyon sp.。前者（豺）是现在依旧生活在东亚、东南亚和南亚的中型犬科动物。它曾经广泛分布于我国，可惜由于捕杀和栖息地丧失，这种美丽的动物已经从中国大部分地区消失了。豺的骨骼牙齿形态高度适应于肉食食性，在生态学上叫高度食肉化（hypercarnivorous）。现代的豺通常集群捕猎，手段残忍，善于攻击猎物的要害部位（如眼睛和肛门），因此可以捕获较大的猎物，如水鹿，甚至大熊猫。周口店第一地点的豺形态和体型已经和现生的豺十分接近，因此习性可能也与现生豺接近，会对人类产生一定的威胁。另外一种是异豺。异豺个体远远大于变异莫斯巴赫狼和豺，体型和狼近似，在狼南下欧亚大陆之前占据着和狼类似的生态位。异豺在亲缘关系上很可能和现在非洲生活的非洲野犬（Lycaon pictus）亲缘关系最接近，因此应该也是集群捕猎的，而较大的体型和锋利的牙齿显示它们可能会更多地捕杀大型猎物，对北京直立人恐怕有显著的威胁。对于北京直立人而言，所幸的是在周口店第一地点，豺和异豺的数量远远少于变异莫斯巴赫狼，它们可能属于动物群中的稀少组分。不过考虑到北京直立人生活的地方还发现了中国短吻硕鬣狗Pachycrocuta brevirostris sinensis（一种巨型鬣狗，母狮大小），杨氏虎 Panthera youngi（可能是早期的洞狮），意外巨颏虎Megantereon inexpectatus（一种美洲虎大小的剑齿虎类），德宁格尔熊Ursus deningeri（一种大型熊类，洞熊的祖先，略大于棕熊）等大型食肉类的化石，北京猿人的生活恐怕要比后来的华北居民更加艰辛。

说到周口店和北京直立人生活在一起时只有变异莫斯巴哈狼，而没有狼，那么变异莫斯巴哈狼和狼有什么关系，而狼又是什么时候出现在华北大地的呢？古脊椎所的该研究通规详细的对比，认为莫斯巴赫狼和狼的亲缘关系十分接近，但和北京直立人一起生存的变异莫斯巴哈狼则不是狼的直系祖先。变异莫斯巴赫狼和狗更是没有直接的关系，应该属于往狼演化过程中保留较小体型的一支，而狗的驯化（3-5万年前）远远晚于这个时间（50-70万年前）。现生的狼很可能起源于莫斯巴赫狼中的一个早期的种群，根据目前的化石记录这个种群可能存在于~1 Ma前的阿拉斯加地区。狼最早在欧洲出现大约是在40万年前，之后，异豺和莫斯巴赫狼就逐渐消失。在中国，最早的狼出现于中更新世，虽然没有明确的测年，但时间可能与欧洲近似。在狼南下的同时，变异莫斯巴赫狼和异豺也逐渐消失。至于是异豺和莫斯巴赫狼的衰退给了现生狼南下欧亚大陆的机会，还是狼南下之后排挤了异豺和莫斯巴赫狼，还需要更加详细的研究分析。

狼（左）和变异莫斯巴赫狼（右）头骨对比图。

变异莫斯巴赫狼选型，比例尺2 cm。

变异莫斯巴赫狼复原图。（江左其杲绘制）