luda 制作：科普中国
作者：李成(中国科学院成都生物研究所)
主任：中国科学院计算机网络信息中心
“变态”一词已经是我们滥用的，用来指所有不正常、不合理的事物和行为，用来骂人的东西似乎更无可厚非。
然而，您了解科学意义上的“变态（metamorphosis）”吗？想要了解科学意义上的变态，我们还要从动画片《小蝌蚪找妈妈》说起。变态=改变形态
小蝌蚪游啊游，见到动物就喊妈。很奇怪，小蝌蚪为什么不认识自己的妈妈呢？因为小蝌蚪和它们的妈妈（青蛙）长相太不一样了（图1），科学家将这种在成长过程中，娃娃和妈妈形态差别很大的现象称为“变态”，意思是变了个形态。
△图1 饰纹姬蛙的蝌蚪（左，王守红摄）和成体（右，李成摄）
很多动物在发育过程中都有变态过程，但该现象主要存在于昆虫和两栖动物中。胖胖的蛹变成美丽的蝴蝶，水里的蝌蚪变成陆上的青蛙，都是典型的变态过程。我们主要说说两栖动物的变态。
两栖动物分为3个目，在我国都有分布（图2）。无足目主要分布在热带地区，我国只有1种；有尾目主要分布在温带地区，我国有79种；无尾目则分布在除南极洲之外的所有大陆，我国有395种。从物种数量和分布地域上看，无尾目无疑是两栖纲动物中从水到陆进化最成功的类群。
△图2 无足目（左：版纳鱼螈，姚锦仙摄）、有尾目（中：文县瑶螈，李成摄）、无尾目（右：经甫树蛙，李成摄）
无足目和有尾目动物在变态过程中，形态变化很小；而无尾目动物在变态过程中，形态则会发生明显改变。绝大多数无尾目动物的生活史分为3个不同的阶段：卵、蝌蚪和成体（图3）。无羊膜卵孵化成蝌蚪，类鱼的蝌蚪通过变态成为青蛙，从水生生活方式转变为陆生生活方式，从水生草食动物转变成陆生食肉动物，获得了陆上生活的能力，拓展了分布范围，增强了对各种环境的适应能力。所以，变态对于无尾目动物来说，具有十分重要的意义。
△ 图3 无尾目动物的三阶段生活史示意图 （图片来源：作者自制）
蝌蚪如何变成青蛙
那么蝌蚪是如何获得从水到陆的能力的呢？在蝌蚪变态为青蛙的过程中，它们的口和肠、眼、肺、心和足都发生了哪些变化呢？
刮食变吞食，吃草变吃肉：蝌蚪也有牙齿吗？有，蝌蚪的牙齿叫唇齿，在光学显微镜下面看，就像一根根的针，放在电子显微镜下面看，像一排匕首。唇齿似乎太细了，咬软的食物没问题，碰到硬的食物怎么办？蝌蚪有办法，它准备了角质颌，就像尖头的锤子，可以敲击坚硬的食物。虽然在电镜下看起来很大，实际上，蝌蚪的唇齿和角质颌都是十分微小的，蝌蚪主要以植物性食物为主（图4）。
△图4 蝌蚪的口、角质颌及唇齿（李成摄）
我们知道像牛、羊等食草动物都有很长的舌头、特殊的胃和很长的肠子，蝌蚪也是这样吗？实际上，蝌蚪的舌还没有完全发育，仅有一个舌原基（图5）；也没有胃，在胃的位置有一个口凹（stomadeum）；起消化功能的是螺旋形的肠子（图6）。
△图5 舌原基（李成摄）
△图6 蝌蚪的肠子（李成摄）
变态发生后，蝌蚪的唇齿和角质颌都消失了；下颚拉长，口腔扩大；舌肌发达，舌成为主要的捕食工具；胃发育，大到甚至可以容纳整只蝗虫；螺旋状的肠变粗短，由植物性食物为主演变为动物性食物为主。
视野定向变为全向：蝌蚪生活在水中，眼睛不突出，几乎与体表平行；没有眼睑，不会眨眼；因为在水内没有眼睛干涩的问题，所以瞬膜和泪腺等湿润眼球的结构也不发育。变态后，眼睛凸出，上下眼睑、瞬膜及泪腺发育（图7）；这些结构可以保护眼球避免干燥，是陆地生活必须的。而且，大大的眼睛扩展了青蛙的捕食范围，捕获猎物的精准度也高。
△图7 蝌蚪的眼（左，斑腿树蛙，李成摄）和青蛙的眼（右，黑斑侧褶蛙，李成摄）
呼吸水中氧气变为呼吸空气：人是用肺呼吸的，肺不能从水中吸收氧气，所以人是容易溺水的。蝌蚪也在水中，怎么解决这个难题呢？刚孵出的蝌蚪有明显的外鳃（图8），过几天，外鳃消失，内鳃发育，水流经过内鳃交换氧气，通过体侧的出水孔排出（图9）。蝌蚪通过鳃完成在水中的呼吸任务。变态后，肺发育完成，就能够交换空气中的氧气。
△图8 外鳃（峨眉树蛙，李成摄）
△图9 出水孔（峨眉齿蟾，李成摄）
可是，青蛙受惊后，跳入水中，为什么还能蛰伏好久呢？它们的肺能交换水中的氧气吗？当然不能。青蛙的肺构造比较原始，还不能负担全部的呼吸作用，还必须依赖于皮肤呼吸，皮肤下面的毛细血管丰富，是辅助呼吸器官；青蛙潜入水中，就是依靠皮肤呼吸交换水中的氧气，可以在水下待几分钟到十分钟不等，时间一长，还要浮上水面，依靠肺呼吸。也就是说，青蛙有2套呼吸系统，肺呼吸和皮肤呼吸，以肺呼吸为主，一般情况下，皮肤呼吸能承担10%的需氧量；而在冬眠状态下，皮肤呼吸可以承担90%的需氧量。
为了支持肺呼吸，蝌蚪的心脏还由一心房一心室的单循环，通过变态，转变成青蛙的二心房一心室，血液循环成为不完全的双循环，以支持肺呼吸。
从游泳变为走路：蝌蚪不仅样子像鱼，运动也像鱼，肌肉发达的尾巴提供推力，上下或左右摆动，推动蝌蚪前进。蝌蚪变态时，由于牙都掉光了，不能吃任何食物了，这时候，蝌蚪就会分泌酶消化尾巴，以提供蝌蚪变态所需的能量。变态完成后，蝌蚪的长尾巴就没有了，尾杆骨发育，同时形成五趾型四肢。青蛙在慢速运动时，3肢用力，呈侧体起伏的波浪状前行（图10）；在快速运动时，以较长的跗骨跳跃前进（图11）。
△图10 爬行（峨眉树蛙，李成摄）
△图11 游泳或跳跃（高原林蛙，李成摄）
总体来说，蝌蚪变态过程中的形态变化，适应了成体登陆后的需求，显示了从水到陆的进化趋势。当然，蝌蚪变态还会经历表皮细胞层数增加，皮肤色素沉着，原肾消失，中肾发育，骨化增强，颅骨重塑，侧线系统的丧失等等过程，这些变化都是为青蛙适应陆地生活而服务的。从蝌蚪的变态发育中我们可以感受到，生物登陆是一项多么庞大的工程，让我们对生命又平添了一层敬畏。
主要参考文献：
1. Lynn WG. 1961 Types of Amphibian Metamorphosis. American Zoologist, 1(1): 151-161.
2. Vitt LJ, Caldwell JP. 2009 Herpetology. An introductoty Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press.
3. Duellman WE, Trueb L. 1986 Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Company.
4. 江建平，谢锋，李成，王斌. 2020 中国生物物种名录，第二卷，动物. 脊椎动物. Ⅳ，两栖纲。北京：科学出版社，1-129。