【三角龙】剑与盾的碰撞——最大角龙花落谁家？

剑和盾的碰撞——最大角龙花落在谁家了？

度注：三角龙头骨与人类的比较，在网上拍摄的照片。

百岁的北美洲可以说是恐龙最后的黄金时期。

那么问题来了，谁是这群重装卡车中体型最突大者呢？泰坦角龙（Titanoceratops），三角龙（Triceratops），始三角龙（Eotriceratops）似乎都有资格来争夺这顶桂冠，这场剑与盾的激烈碰撞，谁将是最后的获胜者？这期就让小盗龙带领大家感受下角龙家族中的激烈角逐。

三角龙：人气明星

图注：位于德国法兰克福自然历史博物馆中的三角龙骨架，看上去霸气十足，图片来自网络

一说到恐龙，大部分朋友首先想到的就是暴龙，雷龙，剑龙，三角龙等等。三角龙的知名度非常高，其独特的外貌以及作为恐龙大众文化中的常客，给人们留下了非常深刻的印象。

图注：位于洛杉矶自然历史博物馆的三角龙装架，图片来自维基百科

三角龙的模式种名为皱褶三角龙（Triceratops horridus），属名的含义是“有三只角的脸”。种名“horridus”的含义为“粗糙，有皱纹的”，来自三角龙那布满皱褶的头骨。皱褶三角龙在国内一度被翻译成恐怖三角龙，其实这是对词源的误解。皱褶三角龙由马什于1890年命名。同年，马什还命名了三角龙的第二个种：普氏三角龙（Triceratops prorsus）。从分类上看，三角龙属于开角龙亚科（Chasmosaurinae）下三角龙族（Triceratopsini）。

图注：三角龙的头骨素描，作者GREGORY S. PAUL，图片来自网络

目前三角龙有大量的化石被发现，集中在北美洲的地狱溪组和兰斯组两个地层，时间是距今大约6800至6600万年前。有许多著名的恐龙与三角龙生活在一起，如暴龙，甲龙，埃德蒙顿龙，肿头龙等等。大众文化中经常会描写暴龙与三角龙搏斗的场景，在现实中也是如此。许多三角龙的标本上都有暴龙留下的咬痕，足以说明他们之间经常会有激烈的互动。三角龙是当时数量最多的大型植食性动物，能为暴龙提供稳定的主要食物来源。所以暴龙与三角龙的关系就是典型的猎人与猎物的关系，而非大众文化中描绘的那种暴龙的死对头。

图注：暴龙捕杀三角龙，作者Vlad Konstantinov，图片来自网络

角龙科最大的特点就是头部的角和头后的颈盾，三角龙也不例外。研究表明，三角龙的角与盾主要作用是充当视觉展示物，也可以用于同类之间的打斗。将角作为同类间的竞争工具，而非主要用于防御敌害，这一点也类似于长有角的现代动物。

图注：搏斗中的三角龙，作者Fredthe Dinosaurman，图片来自网络

泰坦角龙：巨龙之父

接下来我们来介绍下第二位候选人——乌拉诺斯泰坦角龙(Titanoceratops ouranos)。光是听这名字就霸气十足！

泰坦角龙的属名来源自希腊神话中的巨人族，含义为“巨大的有角的脸”，意指其巨大的体型，种名“ouranos”则来源自希腊神话中泰坦族的父亲，乌拉诺斯神。泰坦角龙的化石发现自北美洲的基德兰组地层（Kirtland Formation），距今大约7450至7300万年前，同时代有许多著名的恐龙，如鸭嘴龙科的副栉龙，小贵族龙；肿头龙下目的剑角龙；似鸟龙下目的似鸟龙；暴龙科的俱龙，虐龙等等。与三角龙一样，泰坦角龙也属于开角龙亚科下的三角龙族。

图注：泰坦角龙的化石装架，图片来自网络

图注：泰坦角龙的头骨以及复原，作者Julius Csotony，图片来自网络

1941年，奥克拉荷马州大学的古生物学家约翰·威利斯斯托瓦尔(John Willis Stovall)、与研究生沃·兰斯顿（Wann Langston）、唐纳德·萨维奇（Donald E. Savage）等人在美国新墨西哥州圣胡安县发现一个大型角龙类的化石。由于同一地层也发现五角龙的化石，所以他们将这个标本归入五角龙。这只“五角龙”的头骨重建后长度近2.7米，体长可达7米，化石一度被认为是五角龙最大的标本。在2009年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人对这个标本进行了重新的研究，他们发现这个头骨与五角龙有差异。于是在2011年，尼克等人建立了泰坦角龙属。

图注：泰坦角龙的复原图，图片来着网络

始三角龙：黎明巨兽

如果说泰坦角龙2.7米的头骨就已经非常震撼的话，那么下面出场这位的头骨大小则让人瞠目结舌。话不多说直接上图，让大家感受一下~

图注：始三角龙的头骨，图片来自网络

这只拥有长达近3米头骨的巨兽被称为荒漠始三角龙（Eotriceratops xerinsularis），在2007年由吴晓春等人描述及命名。始三角龙属名的含义为“黎明的长有三只角的脸”，种名意为“干旱地”，指化石发现地位于干岛水牛跳峡谷省立公园。始三角龙的化石发现于加拿大艾伯塔省的马蹄铁峡谷组（Horseshoe Canyon Formation），时代是距今大约6800万年前。许多著名恐龙与始三角龙生活在一起，如恐爪龙下目的伤齿龙，驰龙；同属于角龙科的厚鼻龙，准角龙；鸭嘴龙科的帝王埃德蒙顿龙，栉龙；暴龙科的艾伯塔龙等等。如同三角龙和泰坦角龙，始三角龙也属于三角龙族，其实这三种恐龙就是近亲。

图注：始三角龙的头骨以及复原，作者Julius Csotonyi，图片来自网络

始三角龙的标本包括一个不完整的头骨，部分椎骨和肋骨。因为化石发现于质地易碎的页岩层，其中许多化石被严重压碎。始三角龙有许多特征类似于三角龙和牛角龙，部分学者甚至认为始三角龙可能是三角龙的祖先。始三角龙是迄今为止拥有最大头骨的的陆地生物，尽管如此，它依然难免掠食者的袭击。在始三角龙眉角的基部，有多处疑似咬痕的伤口，可能其在生前与艾伯塔龙发生过搏斗。

图注：始三角龙复原，作者Julius Csotonyi，图片来自网络

剑与盾的较量，谁是最后赢家

简单介绍了这三位后大型角龙类，现在我们再来看看他们谁才是角龙家族中的王者。

首先是三角龙。事实上，三角龙根本没有很多科普书籍中描绘的“平均9米，体重12吨”那么大。三角龙的标本非常多，但是极大个体标本仅有零碎的化石，完整的个体基本都是亚成年以及普通成年个体。大部分的成年个体的体长在6-7米之间，体重5-6吨。比较有代表性的成年大个体化石编号USNM 4842，体长大约7米，体重6.5吨。还有一些较为零碎的大个体，比如USNM 8018，体重估测为8.6吨。三角龙最大的标本还是要属UCMP 128561，化石非常破碎，仅有部分吻部。但是根据推测，这只三角龙体长超过8.5米，体重可达11吨。

图注：三角龙的三个标本的尺寸。从上至下分别是：USNM 4842（6.5t），USNM 8018（8.6t），UCMP 128561（10-11t）。骨骼图由GetAwayTrike 绘制，RAX博士修改整理

图注：三角龙UCMP 128561化石，可见其非常的零碎，图片来自网络

泰坦角龙仅有一个标本，编号OMNH 10165。根据论文中的计算，这只角龙体长大约6.8米，体重6.55吨，与一只成年三角龙体重相仿。这么看来还真是有点对不起它如此霸气的名字啊。

图注：泰坦角龙的尺寸。骨骼图由GetAwayTrike 绘制，RAX博士修改整理

始三角龙也一度被描述成最大的角龙，推测体长10-12米，体重超过15吨。但是结合始三角龙标本的实际情况看，这显然是不大可能的。通过始三角龙的头骨与部分椎骨，能大致推算出其体长为8米左右。由于始三角龙没有发现肢体化石，因此在计算体重的时候准确程度不及化石更为完整的三角龙和泰坦角龙。不过，我们还是可以结合三角龙与泰坦角龙这两位近亲估测出始三角龙的体重大约为9-10吨。

图注：始三角龙的尺寸，骨骼图由GetAwayTrike 绘制，RAX博士修改整理

综上所述，我们可以得知三者中泰坦角龙略显逊色，无缘最大角龙的宝座。而三角龙和始三角龙则不相上下。虽然三角龙最大个体能与始三角龙持平甚至还略胜一筹，但是鉴于化石实在过于零碎，可靠程度大打折扣。因此我们在这里可以同时将始三角龙和三角龙视为最大的角龙，二者平分王座。

图注：上述几种角龙尺寸，由小到大的顺序从上往下排列。骨骼图由GetAwayTrike 绘制，RAX博士修改整理

经过一系列的对比，三角龙和始三角龙一起摘得了最大角龙类的桂冠，它们创造了中生代剑与盾的传奇。

参考文献：

1.nnella, J.B., & Fowler, D.W. (2014). "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010)". Geological Society of America Special Papers. Geological Society of America Special Papers.

2. ScaFarlow, J. O., and Dodson, P. The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs. Evolution. 1975, 29

3.Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

4. Longrich, N.R. (2011). "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico"

5.Wick, S.L.; Lehman, T.M. (2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften. 100 (2013): 667–682.

6.Wu, X-C.; Brinkman, D.B.; Eberth, D.A.; Braman, D.R. (2007). "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 44 (9): 1243–1265.

7.百度恐龙吧“简单回答一下有关三角龙属和泰坦角龙属"头大眼小"的体形问题”

图注：怀孕的暴龙，图片来自网络

下期预告：

今年年初，美国科学家发布消息：利用最新技术证明暴龙怀孕的证据。到底是什么样的证据能够证明暴龙怀孕，下期跟着我一探究竟吧。